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ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES

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ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES

Mensaje por LUIS M. CASTRO el Miér Mar 31, 2010 12:42 am

Hola a todos,




ROSANA MATTIELLO

Méd. Vet., Dra. UBA. Área de Medicina, Producción y Tecnología de Fauna Acuática y
Terrestre.Facultad de Ciencias Veterinarias-UBA, Argentina.

PATOLOGIAS DEL APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES
I. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES
II. PATOLOGÍAS DE LA REPRODUCCIÓN EN AVES DE JAULA

I. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES


La fisiología reproductiva en aves silvestres está regulada por controladores fisiológicos estacionales tales como: el fotoperiodo, la temperatura, el comportamiento de la bandada, la abundancia de alimento, la disponibilidad de sitios de nidificación y el bajo riesgo predatorio.

En los climas templados el principal factor disparador es el aumento de los períodos de luz, mientras que en los climas áridos lo es el período de lluvias, que aumenta la disponibilidad de alimento. Esto estimula el desarrollo gonadal. Se cree que el centro hormonal de todo este reloj es la glándula pineal a través de la melatonina. No obstante, el principal órgano blanco del estímulo luminoso es el hipotálamo. Allí se sintetizan los factores liberadores de las gonadotrofinas hipofisiarias, la hormona folículo estimulante (FSH) y la luteinizante (LH), que disparan la gonadogénesis y el comportamiento reproductivo.

Terminada la temporada de reproducción, el acortamiento de los días de verano estimula la resorción del tejido gonadal y permite el inicio de la muda.

Aparato reproductor del macho


- El sistema reproductor del macho consiste en un par de testículos, epidídimos y conductos deferentes. Las aves carecen de glándulas sexuales accesorias. Solamente unas pocas especies poseen una estructura peniforme (falo), en el piso de la cloaca. Las galliformes (gallos y pavos) presentan un órgano copulador poco desarrollado, a diferencia de las anátidas (pato y ganso) y ratites.

- Los testículos pares tienen forma arriñonada, son de superficie lisa y en general de color blanco cremoso. Se localizan en la cavidad abdominal, cerca del polo craneal de los riñones.

- Los testículos pueden variar de tamaño, el que depende de la edad del ave y del estadio del ciclo reproductivo. Ellos son pequeños y avasculares en aves inmaduras y grandes y vascularizados durante la estación reproductiva.

- En las aves, la espermatogénesis se efectúa a temperatura corporal. El aumento del fotoperíodo, ya sea natural o artificial, inicia el desarrollo testicular y la producción de semen a través de la estimulación hipotalámica, que acciona factores liberadores de FSH y LH. En el espectro infrarrojo, la luz es más estimuladora de la función gonadal, que la azul. Los testículos pueden aumentar su tamaño de 300-500 veces durante la época reproductiva, mecanismo también regulado por los andrógenos.

- En el epidídimo, los espermatozoides sobrellevan un proceso de maduración en el cual adquieren movilidad. El conducto deferente es largo y plegado. Corre caudalmente, a lo largo de la línea media y paralelo al uréter. Desemboca en la pared dorsal del urodeum por medio de una papila eréctil de 2-3 mm. En su ampolla se almacena el semen previo a la eyaculación.

- En su mayoría las aves de jaula no presentan falo, por lo que la cópula se realiza por eversión de la pared de la cloaca que contiene la papila del conducto deferente, el que transfiere el semen al orificio evertido del oviducto de la hembra. El falo es diferente del pene de los mamíferos en dos aspectos: su mecanismo de erección es linfático, no vascular, y tiene una función exclusivamente reproductiva.

- En las aves, el volumen promedio de semen en la eyaculación es escaso (0,05-0,1 ml en psitácidos). Es extremadamente viscoso, debido a la alta densidad de espermatozoides por unidad de volumen y consiste solamente en las secreciones originadas en los testículos, epidídimo y conducto deferente.

- Una vez eyaculado e inseminado dentro de la cloaca de la hembra, el esperma de las aves puede mantener su poder fertilizante por un período de varios días a semanas.

- La capacitación de los espermatozoides no es necesaria para que la fertilización del ovocito tenga lugar. La presencia de gónadas intraabdominales y la ausencia de falo en aves de jaula hacen que sea imposible determinar el sexo por las características externas. En algunas especies puede haber diferencias en la coloración del plumaje entre sexos, pero la mayoría de las aves de jaula son monomórficas.

- En cuanto al desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, los andrógenos tienen importancia en el desarrollo de crestas, carúnculas, coloración del pico, cera, iris y en las vocalizaciones. El resto de los caracteres sexuales masculinos parece ser producido por la carencia de estrógenos.

Aparato reproductor de la hembra


El aparato genital femenino está formado por ovario y oviducto. Normalmente, sólo se desarrollan el ovario y el oviducto izquierdos. Las hormonas sexuales endógenas, producidas por el aparato genital a edad temprana, inhiben el desarrollo de sus homólogos derechos, de los cuales sólo quedan en el animal adulto esbozos rudimentarios. Algunas especies tienen los dos ovarios y, más raramente, los dos oviductos desarrollados (algunas rapaces, ciertas estirpes genéticas de gallinas).

b.1) Ovario

- Sólo el ovario izquierdo es funcional. Está ubicado en la superficie ventral del polo anterior del riñón. El tamaño y la forma del ovario dependen de la edad y el estadio reproductivo. En hembras inmaduras o fuera de la temporada reproductiva es chato y con forma de poroto, mientras que en las hembras en fase reproductiva tiene la forma de racimo de uvas. El color del ovario y de sus folículos es normalmente amarillento; sin embargo, las pigmentaciones melánicas en el estroma son comunes (cacatúas, pingüinos). El ovario produce ovocitos, estrógenos, andrógenos, progesterona y prostaglandina E (PGE).

- El crecimiento folicular es gobernado por la hormona FSH y la progesterona en dosis bajas. La prolactina actúa como antagonista de la FSH en ambos sexos.

- El crecimiento folicular es jerárquico; por eso sólo los folículos más grandes llegan a ovular.

- Las sustancias vitelinas (fosfolípidos y proteínas) no se forman en el folículo, sino que proceden del hígado y se transportan hasta él vía sanguínea. Los estrógenos controlan la síntesis hepática de los lípidos del vitelo. Estas sustancias son las encargadas de nutrir al embrión durante su desarrollo externo.

- Los estrógenos (segregados por la glándula tecal y por las células foliculares de los cálices posovulatorios) provocan el crecimiento del oviducto pero no su secreción, para la cual son también necesarios la progesterona y los andrógenos. Además, inducen la formación del plumaje típico de la hembra y el comportamiento reproductivo.

- Los estrógenos cumplen un papel especial en el metabolismo del calcio, esencial para la formación de la cáscara del huevo. Junto con los andrógenos, los estrógenos intervienen en la absorción intestinal del calcio y del fósforo y en su depósito a nivel del “hueso medular”. Este último persiste durante todo el período de postura y actúa como reserva de calcio, que es movilizada para la producción de la cáscara en forma cíclica. Los niveles bajos de calcio en sangre inhiben la producción de FSH y la foliculogénesis. Durante el período de postura es normal hallar hipercalcemia y opacidad ósea a los rayos X.

- En reproductoras continuas (especies domésticas como la gallina, palomas, periquitos autralianos), la maduración folicular y la ovulación son continuas y la FSH no experimenta las fluctuaciones debidas al control ejercido por los estrógenos. El número de huevos de una serie depende de la cantidad de FSH secretada por la hipófisis. Cada ciclo de ovulación es variable entre las especies y cada serie se interrumpe con un día de descanso.

- Las reproductoras estacionales (la mayoría de las aves silvestres) no ponen en series sino en nidadas, o sea cierta cantidad de huevos (variable según la especie) en una determinada estación del año, luego de lo cual encluecan e incuban.

- La secreción continua de FSH se acompaña de LH con picos a las 20, 13 y 8 horas antes de la ovulación. Los dos últimos parecen ser los responsables de que ésta ocurra.

- La hembra cíclica puede poner huevos sin fertilización ni apareamiento.

- La prolactina induce la cloquez, o sea que incita al ave a echarse sobre los huevos y empollarlos. También influye en la producción de la leche del buche en las palomas machos y hembras, que sirve para la alimentación de los pichones. Actúa antagónicamente con respecto a las hormonas FSH y LH, inhibiendo de esta manera el desarrollo folicular y la postura. Además, la prolactina induce la muda, durante la cual las aves no ponen huevos.

b.2) Oviducto

- El oviducto en las aves no es solamente un órgano tubular de conducción sino que, además, produce sustancias importantes en la composición y estructura del huevo y cumple un papel importante en el transporte y la conservación de los espermatozoides y en la fecundación. La hipertrofia que presenta durante la época reproductiva hace que ocupe casi la totalidad de la cavidad abdominal izquierda. Anatómicamente, se puede dividir al oviducto en cinco porciones más o menos diferenciables, que son de craneal a caudal:

- Infundíbulo: consta de un embudo y un cuello. El embudo o bolsa ovárica capta al ovocito, y la fertilización ocurre en la porción del cuello, donde el esperma reside en las criptas de la mucosa aguardando la llegada del ovocito. Esta porción se encarga además de secretar las chalazas (permanencia del huevo, una hora).

- Magnun: es la porción principal del oviducto. Se denomina también glándula albuminífera o glándula de la clara, por ser allí donde se segrega la albúmina o clara del huevo, sustancia higroscópica que actúa como reserva de agua para el embrión (permanencia del huevo, tres horas).

- Istmo: en la porción craneal se segregan las membranas testáceas interna y externa, mientras que en la posterior se producen los núcleos mamilares de la cáscara y comienza el depósito de calcio. Aquí se le agrega al huevo una cantidad considerable de agua; proceso denominado “hinchazón” (permanencia del huevo, una/dos horas).

- Útero: denominado también glándula calcígera, pues aquí se produce la mayor parte de la cáscara y cutícula del huevo, y contribuye a su expulsión muscular (permanencia del huevo 20-26 horas).

- Vagina: es un conducto muscular estrecho que representa el tramo final del oviducto y desemboca en el urodeum de la cloaca. Junto con el útero, contribuye a la expulsión muscular del huevo, mecanismo regulado por la oxitocina y la arginin-vasotocina neurohipofisarias. En la unión útero-vaginal se hallan las glándulas almacenadoras de semen, ya que concentran y conservan los espermatozoides por 7-14 días, luego de la inseminación (secretan lípidos, glucógeno y fosfatasa ácida). No es necesaria más que una sola cópula para fecundar varios óvulos (permanencia del huevo, un minuto). La vagina se prolapsa en la cloaca, en el momento de la postura, impidiendo que el huevo tome contacto con las deyecciones del coprodeum.

- La contracción de las paredes uterinas es necesaria para la expulsión del huevo a través de la vagina y la cloaca. Este mecanismo está regulado por la PGE (secretada por el folículo preovulatorio, relaja la última porción del oviducto), la arginin-vasotocina (hormona neurohipofisaria) y la PGF2 α, que estimulan la contracción uterina. Las deficiencias de calcio predisponen a la retención del huevo, debido a disfunción muscular o formación de huevos sin cáscara. La presencia de un huevo en el oviducto inhibe la ovulación; posiblemente por un mecanismo neuroendocrino.

- La formación del huevo tarda aproximadamente unas 25 horas en la gallina doméstica y unas 48 horas en los psitácidos.


Figura 1: ♂ esquema del aparato urogenital del macho: F) testículo, B) conducto deferente, A) riñón, E) uréter, C) urodeum de la cloaca; ♀ esquema del aparato urogenital de la hembra: A) ovario con folículo maduro, F) infundíbulo, E) oviducto, B) riñón, C) uréter, D) urodeum de la cloaca.

Diferenciación y madurez sexual

- Al contrario de lo que sucede en los mamíferos, en las aves las hembras son heterogaméticas, por lo que sus células poseen cromosomas sexuales distintos, que reciben la denominación de Z y W. En los machos, los cromosomas sexuales son iguales ZZ. De esto se deduce que es la hembra la que fija el sexo del embrión ulterior y que éste queda ya determinado en el momento de la ovulación.

- El ovario izquierdo, por causa desconocida, recibe en los primeros estadios embrionarios la mayoría de los gonocitos primordiales. En la hembra, la secreción de estrógenos del ovario izquierdo contribuye a frenar el desarrollo del derecho. El ovario derecho permanece como un esbozo indiferenciado, y si se extirpa el ovario izquierdo, el derecho comienza a desarrollarse, pudiendo adquirir características de testículo y ovario (ovotestis).

- El ovotestis puede llegar a producir andrógenos y espermatogénesis, pero el animal no es fértil ya que no ha desarrollado el sistema tubular de conducción de un macho.


Figura 2: aves copulando, “beso cloacal”.

Huevos


- Los huevos de las aves tienen tamaños y colores diversos. Los hay minúsculos, como los huevos de los picaflores, hasta enormes como el del avestruz o el ñandú. Si bien el color predominante es el blanco, los hay muy vistosos, como los brillantes de las perdices. En algunos casos, en la superficie de la cáscara se pueden notar líneas, pintas o manchas con diferentes diseños, dados por pigmentos secretados por las glándulas uterinas.

- Todos los huevos presentan una punta más gruesa (polo mayor), donde se formará la cámara de aire y una más fina (polo menor). Según su forma más o menos redondeada, alargada o cónica, se clasifican en diversos tipos, como los esféricos de las lechuzas o los cilíndricos de los picaflores.


Figura 3: diferentes tipos de huevos.

Pichones


Al tiempo de incubar nacerán los pichones. Para salir del huevo usan un apéndice llamado “diente de huevo” o “diamante”, que les servirá para romper el cascarón.
Algunos pichones serán nidífugos o precoces, o sea que apenas nazcan estarán totalmente cubiertos de plumón y podrán salir del nido y alimentarse por sí mismos; por ejemplo, galliformes y anseriformes. Otros serán nidícolas o altriciales y nacerán desnudos (sin plumas), con los ojos cerrados y deberán ser alimentados por sus padres hasta que puedan volar y alimentarse por sí mismos, como ocurre con los paseriformes y psitácidos.


Figura 4: pichón nidícola o altricial y nidífugo o precoz.

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LUIS M. CASTRO
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